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Notwendigkeit
zur Revision des Systems der Noctuidae.
„Kontroverse: Imaginalsystematik kontra
Larvalsystematik“
Entgegnung auf FIBIGER (1997). Akzeptanz des
Systems von BECK.
Die ursprüngliche Absicht, nur einen Bildband
der Raupen der mitteleuropäischen Noctuidae
nebst deren Kurzbeschreibungen und einen
Bestimmungsschlüssel auf ornamentaler Basis
herauszubringen, erwies sich bezüglich des
damals geltenden Systems (Hartig & Heinicke,
1973) als undurchführbar. Zu oft traten Arten
einer Gattung an sehr verschiedenen Stellen des
Schlüssels (eines nicht publizierten Prototyps,
1984, der zur Erprobung für die Mitarbeiter
gedacht war) auf, weil sie eben nicht so nahe
verwandt waren, dass sie in die gleiche Gattung
gehörten und damit an einer Position hätten
eliminiert werden können. So mündete die Arbeit
nebst der Ausdehnung auf ganz Europa zwangsläufig
in eine Revision des Systems der europäischen
Noctuidae. Da die vorliegende Arbeit auf diesem
neuen System aufbaute, wurde dieses vorab, 1996,
publiziert. Die in dem System erkennbare
Aufsplitterung zahlreicher Gattungen wird von
vielen bedauert, doch sei daran erinnert, daß
dieser Trend in anderen Familien der Lepidoptera
schon lange Einzug hielt (Sphingidae, in Seitz,
1913; Nymphalidae, in Forster & Wohlfahrt,
1955, 2. Auflage; Geometridae, Wolf, 1988,
bezogen auf Leraut, 1980, nach Herbulot). Ja
selbst bei den Noctuidae sind altvertraute
Gattungen, wie Mamestra Ochsenheimer,
inzwischen in zahlreiche Gattungen zerlegt
worden, z. T. unter Revitalisierung von Gattungen
des vergangenen Jahrhunderts. Gerade die
vorliegenden Untersuchungen zeigen, dass die
heutige, genitalmorphologisch einseitige
Imaginalsystematik nicht in allen Bereichen ein
taxonomischer Fortschritt, sondern oft ein beträchtlicher
Rückschritt ist. (Vgl. auch Position 7 der
Aussagen - Entgegnung
auf Kritiken). So hat Beck (1991) neben der
Aufstellung einer Reihe neuer Gattungen und U.-Gattungen
auch eine große Zahl der von Hübner, Guenée,
Stephens und anderen im vergangenen Jahrhundert
vorgeschlagenen Gattungen revitalisiert. Die
dadurch entstandene, scheinbare Zerstörung des
Verwandtschaftsgefüges wurde durch die
Aufstellung von Subtribus mehr als ausgeglichen.
Es handelt sich dabei um einen Vorgang, der von
Leraut (1980, vgl. Wolf, 1988) für die
Geometridae in gleicher Weise praktiziert worden
ist und offenbar, imaginalsystematisch, auch bei
den Noctuidae zunehmend Eingang findet (Berio,
1980, 1985, 1991; Poole, 1995). Dennoch bestand
gerade bei den Noctuidae diesbezüglich ein großer
taxonomischer Nachholbedarf.
Zwar ist das in dieser Arbeit vorgestellte,
aufgrund des Fehlens der Larven von vielen Arten
leider noch lückenhafte, neue System der europäischen
Noctuidae sicher nicht dessen endgültige
Fassung, aber es ist erstmalig das Resultat der
Zusammenschau imaginaler, larvaler, ovaler (u. U.
pupaler) und biologischer Fakten und damit ein
wichtiger Schritt auf dem Weg zum Natürlichen
System der Noctuidae. Die zwischenzeitliche
Anerkennung der von Beck bereits 1960 begonnenen
Grundlagen durch renommierte Wissenschaftler (Meerzhevskaya,
1967, hat das System von Beck übernommen und
neuerdings kommen Lafontaine & Poole, 1991
und Poole, 1995 für die Cuculliinae, zu gleichen
Schlüssen) sind ein Indiz, dass das vorliegende
Werk für die Larven der europäischen Noctuidae
nicht eben nur ein Bestimmungsbuch ist, sondern
zugleich ein wichtiger Beitrag für das System
der Noctuidae. Die neuen, zahlreichen,
taxonomischen Änderungen sind in erster Linie
das Ergebnis vergleichender, ornamentaler Studien.
Sie wurden z. T., in verkürzter Form, vorab veröffentlicht
(Beck, 1991, 1996). Dass diese Ergebnisse richtig
sind, geht durch exemplarische, parallele
Untersuchungen an Imagines hervor (Berio). Die
weitere Absicherung geschah durch umfangreiche,
morphologische Untersuchungen des Larven-Materials,
was eine erhebliche Verzögerung des Erscheinens
der Publikation bedingte, zugleich aber auch das
Konzept, nur zwei Bände vorzulegen, zur Änderung
zwang.
Die verschiedenen Arbeiten des Autors (Beck
1960, 1989a, b, 1991, 1992, 1996) machen
deutlich, dass eine völlig neue Sicht des
Systems der Noktuiden trotz der erst jüngst
erschienenen „Systematischen Liste der
Noctuidae Europas“ von Fibiger & Hacker
(1991) überfällig war.
Es ist günstig, dass nun der Band der
Noctuinae mit den männlichen und weiblichen
Genitalstrukturen vorliegt, zugleich mit dem für
Beck „vernichtenden“ Urteil des
Verfassers (Fibiger, 1997, III: 22-23), da nun
gleich hier auf die unhaltbaren Behauptungen
Fibigers geantwortet werden kann. Der Leser hat
es nun selbst in der Hand, durch Vergleich
zwischen den jetzt vorliegenden, ausführlichen,
taxonomischen Begründungen Becks mit den
Behauptungen Fibigers, sich ein Bild von der
einseitigen und längst überholten Arbeitsweise
der gegenwärtig dominierenden, fast ausschließlich
genitalmorphologisch orientierten „Imaginalsystematik“
zu machen. Das betrifft in gleicher Weise die
Arbeiten Hackers (1996, in Esperiana 5: 610-656),
mit der Synonymisierung von Hadena (Luteohadena
Beck) mit Conisania Hampson sowie von Aneda
Sukhareva mit Sideridis Hübner. Dem
steht die progressive Haltung Pooles (1995), mit
der höheren Klassifizierung der Cuculliinae,
gegenüber.
Auf der einen Seite ist die neue Arbeit
Fibigers außerordentlich verdienstvoll, weil sie
Material liefert, das in dieser Weise bisher
nicht zur Verfügung stand und damit Gelegenheit
gibt, die von ihm nicht gewagten und weitere
taxonomische Änderungen unverzüglich in Angriff
zu nehmen. Auf der anderen Seite zeigt sie aber
auch, wie aufgrund einer einseitigen
Arbeitsmethode nicht nur eine Fehleinschätzung
der Ergebnisse anderer Forscher mit anderen
Arbeitsmethoden entsteht, sondern wie sich, in
der Euphorie des eigenen Spezialistentums, eine
Blindheit für die stets notwendige Zusammenschau
aller zur Verfügung stehenden Fakten breit
macht, die ihrerseits einen wissenschaftlichen
Stillstand, ja Rückschritt bewirkt. In vielen
Bereichen der Differenzierung des Systems der
Noctuidae war nämlich bereits zu Beginn des 19.
Jahrhunderts, etwa durch die alleinige Berücksichtigung
des oft so unterschiedlichen Habitus der Imago,
ein Niveau erreicht worden, das heute erst mühsam
wieder erkämpft werden muss [vgl. die
Differenzierung von Noctua Linnaeus
durch Hübner (1821) und durch Beck, Kobes &
Ahola (1993) mit derjenigen bei Fibiger &
Hacker (1991) sowie bei Fibiger (1997); vgl. auch
die Differenzierung bei Xestia Hübner
sensu lato]. So ist Fibiger nicht fähig, die
allein imaginalhabituell gravierenden Differenzen
zwischen Actebia praecox und Dissimactebia
fennica (vgl. Fibiger, 1990, I: Tafel 13,
Fig. 38, 39) zu erkennen und zu würdigen (d. h.
auch bei der genitalmorphologischen Analyse mit
der gebotenen Umsicht vorzugehen, um jene
Differenzen zu erkennen und einzubringen, wie
dies nun Beck aufgrund der imaginalmorph. Figuren
Fibigers, 1997: III: 122, 123, nachgeholt hat).
Was nützt es, wenn ein „Wissenschaftler“
allein fähig ist, „gute“ Genitalpräparate
anzufertigen, auf dieser Basis neue Arten
aufzustellen und darüber hinaus nicht in der
Lage ist, dem großen Anspruch des von ihm
herausgegebenen Werkes „Noctuidae Europaeae“
gerecht zu werden und die auf der Hand liegenden
Differenzen zu nutzen, um endlich ein System der
Noctuinae sensu Fibiger (und der Noctuidae überhaupt)
zu gestalten, das modernen Anforderungen genügt.
Die mannigfachen Darlegungen Fibigers (1997,
III) von Artengruppen der Gattungen der „Noctuinae“
sensu Fibiger an den „Stellen“ des
Systems, wo Beck (1991, 1993, 1996) bereits auf
Gattungen und Untergattungen erkannte, darüber
hinaus aber die noch weitergehenden
Differenzierungen Fibigers (etwa bei Rhyacia Hübner
sensu Fibiger), die entweder mangels larvalen
Materials oder, weil larval entsprechende
Differenzen nicht (ohne weiteres) erkennbar
waren, von Beck nicht vollzogen werden konnten,
belegen, dass die systematisch-taxonomischen Änderungen
Becks zu Recht bestehen. Über den hierarchischen
Rang der erkannten Gruppen lässt sich immer
streiten, da sie allein dem subjektiven Urteil
unterliegen. Somit ist die „Übereinstimmung“
der larval-systematischen Ergebnisse Becks (1996)
mit den genital-morphologischen Ergebnissen
Fibigers ein Beweis für die Richtigkeit und
Effizienz der Methoden Becks, zugleich aber auch
der Beweis, daß die derzeitige,
imaginalsystematische Missachtung
unterschiedlicher Größe und Ornamentik der
Imagines eine grobe Unterlassung darstellt.
Insgesamt ist es also, trotz „gleicher“
Ergebnisse (und lediglich mit der Ausnahme der
unbedeutenden, subjektiven, unterschiedlichen
Bewertung der betreffenden Gruppen),
unbegreiflich und widersinnig, wenn Fibiger (1997,
III: 22-23) sich in seinen Bemerkungen im
systematischen Teil dazu hinreißen läßt, zu
behaupten: „Most if not all of the new
nominal taxa published by Beck (1996) have to be
rejected“.
Es ist geradezu bezeichnend, daß Fibiger (und
Lafontaine, 1997) auf der anderen Seite dann
selbst, bei Pseudochropleura Beck, die
keineswegs ein nomen nudum darstellt, da jeder
aufgrund der Angaben (Beck, 1991: 182) ersehen
kann, worum es sich handelt (und nichts anderes
ist der Sinn der entsprechenden Empfehlung des
„Code“), für musiva Hübner,
sowie für flammatra D. & S., nebst
den jeweils verwandten Arten, je eine eigene
Gattung aufstellt, obwohl beide in den von
Fibiger so hoch angesetzten und (für Pseudochropleura)
so charakteristischen Genitalstrukturen praktisch
übereinstimmen.
Es ist im übrigen eine erhebliche Diskrepanz
im Verhalten der gegenwärtigen Genital-Systematiker,
dass sie bei der Aufstellung neuer Arten und
Unterarten sehr großzügig sind, wogegen sie bei
der Neuaufstellung höherer, systematischer
Einheiten sehr zurückhaltend sind. Soweit diese
Taxa (neue Arten) berechtigt sind, kann dieser
Methode zugestimmt werden, da sie im Einklang mit
dem zunehmenden Differenzierungsprozess innerhalb
der Evolution im Einklang steht. Das Gleiche muss
dann aber auch für die höhere Klassifizierung
gelten (die ja von der Evolution nicht
abgekoppelt werden kann) und so ist, insgesamt,
die Aufstellung vieler neuer Subgenera, Genera
und Subtribus usw. von Beck nur eine logische
Konsequenz.
Die gelegentlichen Hinweise Fibigers auf
phylogenetische Erkenntnisse (dem heute so großen
Schlagwort für das einseitige, systematische
Vorgehen der betreffenden Systematiker) zur
Rechtfertigung seiner ablehnenden Haltung gegenüber
den taxonomischen Änderungen Becks entbehren
jeder Grundlage, wie die folgenden Ausführungen
beweisen (siehe auch den Kommentar zu
Chorizagrotis Smith und zu Rhyacia Hübner sensu
Fibiger).
In „Systematische Liste der Noctuidae
Europas“, Fibiger & Hacker (1991 (1990):
8) hatten die Autoren die bisherige Anordnung im
System dieser Familie (Hartig & Heinicke,
1973) „auf den Kopf gestellt“, um so
mit der phylogenetisch am geringsten
differenzierten Unterfamilie (Herminiinae) zu
beginnen und der am höchsten differenzierten (Noctuinae)
zu enden. Danach war bei den Noctuinae, Agrotini
die Reihenfolge, grob: ... Euxoa, Dichagyris,
... Agrotis (bei Hacker, 1990, in
Esperiana 1: 97-105, modifiziert: Dichagyris
- Euxoa - Agrotis). Demgegenüber
übernimmt Fibiger (1990, I) ohne irgendwelche
Begründung die Anordnung der Noctuinae gemäß
Hartig & Heinicke (1973) und trifft damit,
zufällig, in der Grobgliederung Euxoa -
Agrotis - Dichagyris ... Noctuini,
eine Anordnung, die den phylogenetischen Überlegungen
Becks (siehe unten und bei Noctuini sensu Beck)
entspricht, nicht aber der Ansicht Fibigers (1997,
III: 150), der die „Noctuini“ für
ursprünglicher hält als die „Agrotini“.
Die Ausführungen Becks zeigen, daß die
Euxoina die phylogenetisch älteste Gruppe der
Noctuini sensu Beck (1960) darstellen; ihnen
folgen die Agrotina und dann die Dichagyrina und
schließlich die eigentlichen Noctuini sensu Beck
(1996).
Die Ausführungen belegen somit, wie fruchtbar
und berechtigt das Konzept Becks ist, auf der
Basis der differenzierten Larvalornamentik und -morphologie,
im Einklang mit dem Imaginalhabitus und der
Genitalmorphologie, eine Neugliederung der
Noctuidae durchzuführen.
Damit wird auch zum Ausdruck gebracht, dass an
Stelle der nun schon lange anhaltenden
Konfrontation ein Zusammengehen der „Imaginal“-
und „Larval“systematiker sinnvoll ist,
um die systematische Differenzierung
entsprechender Tiergruppen (nicht nur der
Noctuidae) zu erkennen und darzulegen, bevor
phylogenetische Überlegungen einsetzen. Die
betreffenden, imaginalsystematischen
Entscheidungen für die Noctuini sensu Beck (Noctuinae
sensu Fibiger et auct.) liegen auf der Hand,
wenngleich sie gegenwärtig noch weitgehend mit
der informellen, für die systematisch-phylogenetische
Diskussion untauglichen Bezeichnung von „Artengruppen“
hinausgeschoben werden. Es ist unerklärlich,
warum entsprechende nominelle Taxierungen, gemäß
der taxonomisch-systematischen
Begriffshierarchie, nicht vollzogen werden.
Sollte es allein die Rivalität zwischen der
Imaginal- und Larvalsystematik sein, ein
versteckter Prioritätsanspruch der
Imaginalsystematiker, die glauben, das alleinige
Recht auf taxonomische Entscheidungen zu haben?
Wie anders kann verstanden werden, dass Fibiger
einerseits bei außerordentlich gravierenden,
genitalmorphologischen Differenzen zögert, fällige
taxonomische Entscheidungen zu treffen,
andererseits aber keine Hemmungen hat,
getroffene, (larval)systematische Entscheidungen
mit dem unhaltbaren Hinweis „nomen nudum“
„zurückzupfeifen“, zu synonymisieren
oder zu „Artengruppen“ zu deklarieren,
um so zum Ausdruck zu bringen, dass die
Imaginalsystematik das alleinige Sagen hat. So
hat Fibiger (1997, III: 18-19) 13 neue Gattungs-
und 18 Untergattungsbenennungen Becks als nomina
nuda deklariert, wohingegen Hacker (1992, in
Esperiana 3: 246-247) andererseits bereit war,
nach imaginalmorphologischer Überprüfung
gegebenfalls die betreffenden Taxa anzuerkennen.
Inzwischen haben ein großer Teil der
taxonomischen Änderungen Eingang in
entsprechende systematische Verzeichnisse
gefunden (für Spanien, Yela, 1992: 546-556; für
Österreich, Huemer & Tarmann, 1993), obwohl
deren detaillierte Begründung noch ausstand.
Einfach, weil dem erfahrenen Lepidopterologen die
entsprechenden Sachzwänge auf der Hand lagen.
Fibiger wird also das Rad der diesbezüglichen
Entwicklung nicht zurückdrehen können.
Das systematische Vorgehen Becks ist Ausdruck
der großen Unzufriedenheit mit einem
imaginalsystematisch geprägten System, das in
vielen Details mit den Beobachtungen an Larven
nicht im Einklang steht (vgl. Haggett, 1981).
Dass diese Unzufriedenheit berechtigt ist, geht
aus der auch von Fibiger vollzogenen
Differenzierung der „Noctuinae sensu auct.“
hervor. Die Vertröstungen Fibigers für die überfällige,
systematische Neugliederung von Rhyacia
Hübner sensu Fibiger und Noctua
Linnaeus sensu Fibiger (1997, III: 134 und 151)
und weiterer „Gattungen“ der „
Noctuinae“ im Rahmen weltweiter Revisionen
sind eine reine Augenwischerei. Nie hat die
„Wissenschaft“ darauf gewartet, einen
vollständigen Wissenstatbestand zu publizieren,
stets sind Teilerkenntnisse der Anlass für eine
spätere, größere Zusammenschau gewesen. Ein
derartiges Verhalten, das ja nur den
Imaginalsystematikern vorbehalten sein kann, da
es den Larvalsystematikern am entsprechenden
Material fehlt, ist nichts anderes als die
Zementierung des imaginalsystematischen Primats.
Dies verträgt sich in keiner Weise mit dem von
Fibiger geforderten Geist auf Zusammenarbeit (mit
der Larvalsystematik) einerseits (Fibiger, 1997,
III: 13) und mit der „Verdammung“
nahezu aller von Beck aufgestellten Taxa.
Das nun vorliegende Gesamtwerk kann als ein später
Beitrag zur Idee von Prof. Dr. Stammer, meinem
Doktorvater, gesehen werden, bestehende imaginale
Systeme mittels wissenschaftlicher Untersuchungen
an anderen Ständen der betreffenden Lebewesen
auf ihren Realitätsgehalt zu überprüfen, um so
auf dem Weg zum Natürlichen System voranzukommen.
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